- Главная
- Направления исследований
- Филогенетическая биогеография
Филогенетическая биогеография
Это новое для кафедры и в целом для отечественной биогеографии направление исследований за рубежом является одним из наиболее актуальных и динамично развивающихся. Рожденная «в мýках», но сформировавшаяся быстро (хотя и непросто!) филогенетическая биогеография синтезирует данные филогенетики, теории эволюции, морфологии, систематики, молекулярной биологии, геологии, палеонтологии, экологии и биогеографии. Генерализованная задача этой комплексной дисциплины – реконструкция процессов эволюции таксонов и морфогенеза живых систем разных уровней во времени и пространстве – несомненно, является одной из наиболее захватывающих и дерзких в современных науках естественноисторического цикла.
Первым, кто спроецировал на динамическую карту филогенез исследуемых групп, был выдающийся английский ботаник, друг и соратник Чарльза Дарвина, один из основоположников современной науки о растениях – Джозеф Гукер (Joseph D. Hooker). В своих классических трудах о флоре Новой Зеландии, Тасмании, Гималаев, Южной Азии Гукер, серьезно ограниченный весьма неполными во второй половине XIX века геологическими данными, тем не менее, не просто воссоздавал эволюцию таксонов высших растений (и морфогенез их важнейших признаков), но и пытался определить регионы их возникновения и основные направления расселения.
Сыскавшая примерно равное число жесточайших критиков и восторженных поклонников концепция треков (concept of tracks) Леона Круаза (Léon C. M. Croizat) смогла, несмотря на некоторую размытость и неопределённость, стать отправной точкой для синтеза филогенетической систематики и биогеографии (к которому автор в своих содержащих обширный фактический материал трудах середины XX века добавлял не только геологию и эволюционную биологию, но и антропологию). Несколько выспреннее наименование нового научного направления – панбиогеография (panbiogeography), предложенное Круаза, было наполнено вполне рациональным содержанием трудами, прежде всего, двух замечательных американских зоологов – Гарета Нельсона (Gareth Nelson) и Нормана Платника (Norman I. Platnick), которые, опираясь на бурно развивающуюся в биологической систематике в 1970-80 гг. идеологию кладизма (кладистики) Вилли Хеннига (Willi Hennig) и отдавая явное предпочтение викариантным (викарным) моделям расселения, создали кладистическую биогеографию (cladistic biogeography), метазадачей каковой было определено «отслеживание истории жизни». Раздиравшее этот недолго просуществовавший раздел биогеографии противоречие между двумя альтернативными (и почему-то воспринимавшимися многими авторами как непримиримые) моделями расселения – дисперсной и викарной – было устранено выдающимся американским зоологом Джорджем Симпсоном (George G. Simpson), точно сформулировавшем в «Блестящей изоляции» (‘Splendid Isolation: the Curious History of South American Mammals’), что «рационально мыслящий биогеограф не является ни викарионистом, ни дисперсалистом, это эклектик» (‘a reasonable biogeographer is neither a vicarianist nor a dispersalist, but an eclecticist’). К концу 80-х годов XX века окончательно оформился союз биогеографии и филогенетической систематики: анализ эписемантид (морфологических, анатомических, физиологических, онтогенетических, цитологических, кариологических и др. признаков организмов) служил основой для реконструкции филогенеза таксона любого уровня – от рода до отдела (работа биолога – систематика, эволюциониста – на этом, собственно, заканчивалась), а биогеографу родословное древо исследуемой группы позволяло воссоздать основные направления ее расселения из гипотетического центра возникновения.
Внедрение в 1990-х годах в систематику молекулярно-генетических методов исследований не только драматическим образом трансформировало парадигму филогенетических исследований, но и привело к глубоким изменениям в методике биогеографических реконструкций. В настоящее время филогенетические системы организмов базируются, в первую очередь, на результатах анализа последовательностей нуклеотидов избранных генов или спейсеров, соответственно, основой реконструкций в филогенетической биогеографии являются «молекулярные кладограммы» (molecular cladograms). Морфологические (в широком понимании термина) данные привлекаются скорее в декларативных целях, для имитации синтетического подхода – поскольку десятки эписемантических признаков представляют собой статистическую погрешность по отношению к тысячам семантид (замена каждой нуклеотидной пары рассматривается как самостоятельный признак).
Современное исследование в области филогенетической биогеографии начинается с молекулярно-генетического и сравнительно-морфологического анализа, завершающегося созданием оригинальной кладограммы, которая затем (после стандартных процедур статистической верификации) калибруется доступными палеонтологическими данными, после чего кладограмма «накладывается на карту» – определяются пути расселения исследуемых таксонов по поверхности Земли в соответствующие геологические периоды. На завершающем этапе формулируются гипотезы о способах (модусах) расселения, опирающиеся на анализ морфологии и репродуктивной биологии изучаемой группы. Таким образом, биогеограф-филогенетик использует данные морфологии и систематики, молекулярной биологии и генетики, эволюции и экологии, палеонтологии и геологии.
Как относительно новое, молодое направление, филогенетическая биогеография пока занимает скромное место в научной деятельности кафедры, исследования в этой области проводит А. В. Бобров и его ученики. Интересные и значимые результаты получены при анализе истории расселения семейств монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), кирказоновые (Aristolochiaceae s. l.), зауруровые (Saururaceae), перечные (Piperaceae), платановые (Platanaceae), самшитовые (Buxaceae s. l.), гамамелисовые (Hamamelidaceae s. l.), буковые (Fagaceae), веллозиевые (Velloziaceae), а также «морских трав» (Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae) и саговниковых (Cycadaceae, Stangeriaceae, Zamiaceae).