Филогенетическая биогеография
Филогенетическая биогеография — новое направление для кафедры биогеографии и в целом для отечественной науки.
В то же время за рубежом это одно из наиболее динамично развивающихся междисциплинарных направлений, на стыке биологии, эволюционной теории и географических наук.
Эта область объединяет данные:
- филогенетики и молекулярной биологии,
- морфологии и систематики,
- палеонтологии и геологии,
- экологии и биогеографии.
Основная задача филогенетической биогеографии — реконструкция процессов эволюции организмов и их расселения в пространстве и времени.
От Гукера до панбиогеографии
Первым исследователем, проецировавшим эволюционные родословные на географическое пространство, был Джозеф Гукер — выдающийся английский ботаник и соратник Чарльза Дарвина. В XIX веке, несмотря на ограниченные геологические данные, он стремился воссоздать происхождение и пути расселения высших растений в регионах Новой Зеландии, Тасмании, Гималаев и Южной Азии.
В середине XX века новый толчок биогеографии дал Леон Круаза, автор концепции панбиогеографии. Его подход к «трекам» расселения вызвал и резкую критику, и сильную поддержку. Несмотря на некоторую неопределённость терминов, его труды стали базой для синтеза биогеографии с филогенетической систематикой, в том числе с привлечением геологии и антропологии.
Кладистика и биогеография
В 1970–1980-х годах американские зоологи Гарет Нельсон и Норман Платник, опираясь на идеи Вилли Хеннига, заложили основы кладистической биогеографии. Ключевая цель — «отслеживание истории жизни» на Земле через сопоставление эволюционных древ и географических данных.
Центральным предметом дискуссий стали две модели расселения:
- викарная — разделение ареалов в результате геологических процессов;
- дисперсная — активное расселение организмов.
Позднее противоречие между этими подходами было разрешено: Джордж Симпсон сформулировал компромиссный взгляд, заявив, что «разумный биогеограф — это эклектик».
Молекулярная революция
С 1990-х годов молекулярно-генетические методы изменили как филогенетику, так и биогеографию. Филогенетические деревья стали строиться на основе:
- последовательностей ДНК (спейсеров и генов),
- статистических моделей сходства и различий.
«Молекулярные кладограммы» стали основой современных реконструкций, тогда как морфологические признаки используются преимущественно декларативно. Объём эписемантической информации (по морфологии, физиологии и др.) стал восприниматься как статистически второстепенный по сравнению с тысячами генетических признаков.
Этапы анализа
Современное исследование в филогенетической биогеографии включает несколько этапов:
- Создание кладограммы на основе молекулярных и морфологических данных.
- Статистическая верификация и калибровка по палеонтологическим данным.
- Географическая проекция кладограммы: определение направлений расселения таксонов.
- Интерпретация модусов расселения — анализ биологических механизмов, обеспечивших распространение (в том числе по данным репродуктивной биологии).
Таким образом, биогеограф-филогенетик использует комплексную информацию из разных областей — от цитогенетики до стратиграфии.
Исследования на кафедре
Филогенетическая биогеография — сравнительно новое направление для кафедры биогеографии МГУ. Исследования в этой области проводятся А.В. Бобровым и его учениками.
Получены интересные результаты при изучении истории расселения следующих таксонов:
- Древние покрытосеменные:
Monimiaceae, Calycanthaceae, Aristolochiaceae s.l., Saururaceae, Piperaceae, Platanaceae, Buxaceae s.l., Hamamelidaceae s.l., Fagaceae, Velloziaceae. - Морские цветковые растения:
Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae. - Голосеменные:
Cycadaceae, Stangeriaceae, Zamiaceae.
Эти исследования способствуют реконструкции древних фитоценозов и позволяют уточнять гипотезы о миграционных путях и центрах происхождения крупных таксонов.